亚门是什么分类单位(【动物界全系列】异无腔动物门—无腔动物亚门)

异无腔动物门—无腔动物亚门

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

异无腔动物门

无腔动物亚门

无腔动物亚门(学名:Acoelomorpha)是异无腔动物门下的一个亚门。它们拥有浮浪幼虫样动物的特征,以往被认为是属于后口动物,但有学者将它们成立为一个独立于后口动物的门。经过miRNA分析,若按照亲缘分支分类法应分类于异无腔动物门之下。

无腔动物差不多完全是水生的,栖息在沉积物中,游泳像浮游生物或在藻类上爬行。它们有平衡囊,可以帮助它们平衡。柔软的身体令学者很难将它们分类。

1.解剖

无腔动物非常细小,只长2毫米以下,没有消化道。消化是由合胞体产生的液泡来包围吞下的食物。液泡是没有上皮组织细胞围堵,不过有时会在口部会有咽连接液泡。所以它们的身体是实心的。

无腔动物在很多方面都很像扁形动物,但其构造更为简单。它们像扁形动物一样没有循环系统、呼吸系统或排泄系统。它们没有真正的脑部或神经节,只有在表皮下的简单神经网络。这个网络在前端略为密集。感官器官包括平衡囊,一些会有非常原始的单眼来感应光线。

无腔动物是雌雄同体的,但没有性腺,也没有雌性的繁殖系统。配偶子是由间叶细胞所生产,间叶细胞充满了它们表皮及消化液泡之间的身体。

2.下属

无肠纲(Acoela)

无肠目(acoel)

纽皮纲(Nemertodermatida)

3.无肠目

无肠目(学名:acoel)生活在海水中,小型涡虫,体长lmm-12mm.通常约2mm.。卵圆形或长圆形,无色,或由于体内共生的藻类而 表现出绿色或褐色。

(1)进化地位

无肠目的组织结构非常简单,传统认为它属于扁形动物门涡虫纲无肠目。

根据18S 、28S rDNA、Hox 、ParaHox genes等单基因构建的分子系统进化树,无肠目应脱离扁形动物门位于两侧对称动物基部。但根据多基因分析,属于冠轮动物次亚界Lophotrochozoa,或者与后口动物相关deuterostomes,也或者位于两侧对称最基部。

按照Jaume Baguñà and Marta Riutort提出的分类系统,无肠目与纽涡虫目(Nemertodermatida)脱离扁形动物门,构成一个新的门Acoelmorpha,并位于两侧对称动物的基部。

2011年natue杂志刊登一篇文章提出了新的看法。文章作者Herve´ Philippe等认为无肠目与纽涡虫目构成的新门Acoelmorpha应当与Xenoturbella归属于后口动物。

传统认为扁形动物其他类群起源于无肠目祖先。如,格拉夫(Graff)提出扁形动物的祖先是浮浪幼虫样的,这像浮泪幼虫的祖先适应爬行生活后,体形扁平,神经系统移向前方,原口留在腹方,而演变为涡史纲中的无肠目。

根据海克尔重演率:生物的个体发育史是系统发展史简单而快速的重演。无肠目和纽涡虫目早期卵裂与扁形动物多肠目同为螺旋式卵裂。且都具有相似的内中胚层。但不同的是前两目类群是二集体模式,后者为四集体模式(图4),而四集体模式在软体动物和环节动物等原口动物广泛存在。因此,无肠目靠近两侧对称动物基部更容易能被人们所能接受。

来着细胞外基质的证据表明,无肠目和纽涡虫目细胞外基质很不发达,前者基本所有类群无基质,后者有但是很少。而Xenoturbella在表皮下具有发达的细胞外基质,构成了表皮下基膜subepidermal membrane complex (SMC),在肠上皮下也发现了基膜。其基膜的构成方式与其他原口动物模式不同,而与脊椎动物基膜构成方式相似。因此,Herve´ Philippe的无肠目属于后口动物的观点,尚需要更多证据来证实。

(2)解剖学形态特征①表皮与咽:

结构简单的纤毛上皮。口位于近中央的腹中线上,有的具一简单的咽,无消化管,有一团来源于内胚层的营养细胞进行吞噬和消化。无肠目体内实质中有动物黄藻及绿藻共生,这些藻类可以合成糖、脂肪及其他磷脂,为虫体提供一些营养物质,藻类则利用它的代谢产物。

②腺体:

无肠目体壁具有丰富的腺体,表皮细胞间具有许多粘液腺。但不具有多肠目和其他新卵巢亚纲种类(Neoophoran)的杆状体(rhabdites)。

③神经系统:

无肠目涡虫无高等涡虫成对的中枢化的脑神经节以及梯形神经系统。而是具有与刺孢动物和栉水母门类似的原始的神经网和平衡囊。高等的无肠目涡虫前端具有大的包绕平衡囊的上皮神经复合体。而其他的扁形动物神经细胞已逐渐集中,形成了脑(brain)及纵神经索(longitudinal nerve cord)。

④排泄系统:

无肠目缺乏原肾管。

⑤肌肉系统:

无肠目的肌肉系统与涡虫纲其他目类群模式相似。具有纵肌、环肌和斜肌构成的肌肉网络。其中纵肌最发达,环肌和斜肌很少。但是背腹分布存在差异,肌肉组织主要集中于腹部。

⑥感觉器官:

具有平衡囊;无肠目身体前端具有头腺,为多个独立腺体导管聚于头端构成,同时其顶端又具有感觉功能。

⑦生殖系统:

生殖系统不发达。同时雌性和雄性生殖细胞,但没有明显的生殖腺,生殖细胞直接来源于实质中的细胞,生殖时,生殖细胞排列成行即形成精巢或卵巢,没有生殖导管。行皮下授精、,即用交配刺插入对方皮下,将精子直接注入对方的实质中,精子随即迁到卵巢附近,而与卵受精。无肠目产生较少的卵,如旋涡虫(Convoluta)约 1—30 粒左右。

⑧细胞外基质(ECM):

无肠目ECM很不发达。仅在平衡囊外有ECM,然而缺乏上皮组织下的基膜。

(3)卵子发生与胚胎发育

无肠目雌性生殖系统非常原始,利用消化实质进行卵子发生和生殖。无肠目在非生殖各时期消化实质位置都可发现食物(藻类)以及糖原,到了生殖季节消化实质位置中无食物颗粒和糖原,可能在生殖前无肠目已经停止进食(卵内有糖原)既而开始利用肠道进行卵子发生。卵子发生时,卵在成体内呈现纵向排列。有些发育中的卵细胞较小,附于身体中部消化实质的辅助细胞上,有些成熟的卵细胞较大,外有细胞质的鞘膜包被。

无肠目无卵黄腺,卵黄发生过程与扁形动物多肠目相似,为内卵黄卵。卵黄发育过程分为前卵黄时期和卵黄时期,在第1时期合成大片囊泡,第2时期由辅助细胞输送到卵内或卵母细胞从周围的细胞吸收卵黄等养料。

无肠目卵外胶膜形成模式比多肠目原始,外层卵外胶膜由辅助细胞分泌产生,内层由卵黄时期末期卵黄颗粒聚集形成。卵外胶膜形成过程中始终无壳硬蛋白。

无肠目卵裂方式为二集体模式,中胚层来源于第2二集体的2d卵裂球,形成内中胚层。而且为调整型卵[9]。螺旋动物为四集体模式,中胚层来着于外中胚层和内中胚层。卵裂普遍为镶嵌型。无肠目胚胎发育与螺旋动物的异同,表明它近于冠轮动物亚界。卵裂普遍为镶嵌型。无肠目胚胎发育与螺旋动物的异同,表面它与近于冠轮动物亚界。

(4)干细胞与无性繁殖

无肠目具有有性生殖,但也具有很强的无性繁殖能力。它们具有中胚层来源的干细胞。这些分布于实质组织的细胞与涡虫纲干细胞系统很相似,可以被brdu和piwi基因标记。而且从中胚层产生的干细胞参与表皮代谢。但有意思的是,它无性繁殖断裂时候与三肠目自然断裂不同,无肠目两个新个体的头尾轴(以及神经系统)是相反的。然而使用GSK-3(Wnt/β-catenin 和 Hedgehog信号通路组成部分)的化学抑制剂则可以阻断这一体轴逆转现象。

(5)分布

已知无肠目动物主要以海产种类为主,广泛分布于温带和热带海洋和海岸。海产种类以摄取藻类、原生动物、细菌等为食。部分依赖于体内共生的藻类,还有少数可能为寄生生活,生活在棘皮动物如海参的肠道内。

淡水无肠目非常少,仅见于欧洲的荷兰、波兰。 其生活方式等相关背景资料尚欠缺。

已知海洋无肠目分布区域图:

欧洲:英国、法国、瑞典、德国、意大利地中海海域、土耳其海峡。

亚洲:日本海域、俄罗斯远东海域、泰国西海岸(安达曼海)、菲律宾海域、土耳其海峡、中亚里海

南美洲:洪都拉斯、巴拿马

北美:美国西海岸,美国东海岸,冰岛等。

澳洲:澳大利亚,新西兰

非洲:埃及红海沿岸。

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